Heredabilidad, Concepto e importancia biológica
La
heredabilidad es el
parámetro que se estima y discute más frecuentemente en genética cuantitativa,
ya sea en mejora animal o vegetal, o cuando se aplica a poblaciones naturales.
La heredabilidad es importante porque determina con qué ritmo se modifica
la media poblacional, y cómo evoluciona la población, en respuesta a la
selección natural o artificial.
·
Concepto
de heredabilidad
La heredabilidad es
la proporción de la varianza fenotípica total que es debida a causas genéticas;
en otras palabras, la heredabilidad mide la importancia relativa de la varianza
genética como determinante de la varianza fenotípica. Se pueden distinguir dos
tipos de heredabilidad: la heredabilidad en sentido amplio y la heredabilidad
en sentido estricto.
La heredabilidad
en sentido amplio (H) se basa en la varianza genotípica:
H = VG / VP
y, por tanto, mide en qué medida la
varianza fenotípica está determinada por la varianza genotípica; es
decir, incluye los efectos de la varianza por dominancia y de la varianza
epistática. La heredabilidad en sentido amplio no aporta mucho a la hora de
entender las propiedades genéticas de una población, ni revela la causa del
parecido fenotípico entre parientes.
La heredabilidad
en sentido estricto (h2)
mide la proporción de la varianza fenotípica total que está determinada por la
varianza genética aditiva:
h2 = VA / VP
y, por tanto, excluye la contribución
debida a la varianza dominante y epistática. La heredabilidad en sentido
estricto es la causa principal del parecido fenotípico entre parientes, es el
determinante principal de las propiedades genéticas de una población y
determina la tasa de cambio evolutivo del carácter en la población; es decir,
la respuesta a la selección. Cuando
nos referimos a heredabilidad sin más,
sin adjetivos, nos referimos a la heredabilidad en sentido estricto.
A menudo,
malinterpretamos el concepto de heredabilidad como el grado de determinación
genética, o en qué medida el fenotipo está determinado por el genotipo, o en qué
medida el fenotipo está determinado por los genes heredados de los padres.
Estas interpretaciones son todas ellas incorrectas, porque puede haber muchos
loci que afectan el carácter, pero estar todos ellos fijados y, por tanto, no
contribuirán a la varianza genética. Como puedes comprobar, cuando un alelo se
encuentra fijado y, por tanto, la frecuencia del otro alelo es cero, las
ecuaciones para la varianza genética aditiva y
para la varianza genética dominante
son también cero. Sin embargo la ecuación para la media poblacional no
es cero cuando un alelo se encuentra fijado. Por tanto, un locus puede afectar
a la media de un carácter aún cuando no sea variable. Es muy importante
recordar que la heredabilidad se refiere a la variación del carácter en la
población, ya que todas las definiciones que hemos dado se basan exclusivamente
en la varianza.
Existen otros errores
bastante comunes en torno al concepto de heredabilidad. En primer lugar, es
importante recalcar que no existe un valor de heredabilidad único para un
determinado carácter en una determinada especie, ya que éste varía a menudo
entre poblaciones y entre ambientes. Puede diferir entre poblaciones porque VA
depende de las frecuencias génicas, por lo que si dos poblaciones se
diferencian en loci que afectan al carácter de interés, la heredabilidad puede
diferir. La heredabilidad puede diferir en diferentes ambientes porque VE
es parte de VP. Este hecho se observa más claramente si reescribimos
la expresión de la heredabilidad desglosando la varianza fenotípica (en el
denominador de la expresión) en sus diferentes componentes:
h2 = VA / (VA
+ VD + VI + VE)
por tanto, al aumentar VE, la
heredabilidad disminuye, porque una menor proporción de la varianza fenotípica
corresponde a varianza genética aditiva. El numerador de la heredabilidad
también puede verse afectado por el ambiente, ya que la expresión de la
varianza genética puede verse afectada por el ambiente; un tipo de interacción
genotipo X ambiente. Refiriéndonos de forma más concreta a la expresión de la varianza genética aditiva, el
ambiente puede afectar los valores genotípicos "a" y "d",
alterando VA sin alterar las frecuencias génicas.
La heredabilidad es
un parámetro sin dimensiones puesto que es un cociente de varianzas del mismo
carácter. Puesto que es una parte respecto al todo o, lo que es lo mismo, el
numerador está contenido en el denominador, desde un punto de vista teórico la heredabilid-
heredabilidad varía de 0 a 1, aunque
como cualquier estima sujeta a error, las estimas de heredabilidad pueden caer
fuera de estos límites.
Otra interpretación
errónea, también bastante extendida, es que una heredabilidad de 0 significa
que el carácter no se encuentra afectado por los genes. También en este caso
resulta válida la consideración que hacíamos respecto de los loci fijados; de
hecho todos los caracteres fenotípicos tienen un cierto componente genético, ya
que los organismos se construyen atendiendo a un programa genético. La
confusión se esfuma si nos centramos en la variación. Una heredabilidad de 0
quiere decir que no hay varianza genética aditiva en esa población en ese
ambiente particular, en cuyo caso, la varianza fenotípica se debe enteramente a
la variación ambiental y a los componentes no aditivos de la varianza genética.
Otra
idea equivocada es que una heredabilidad de 1 significa que el ambiente no
puede afectar al carácter. Una heredabilidad de 1 sólo significa que la
variación ambiental que afecta a esa población particular no afecta a la
varianza fenotípica. Aún así, si el ambiente cambia, este cambio podría afectar
a la media y la varianza del carácter en la población.
Gemelos
y heredabilidad
- Heredabilidad: Proporción de la Varianza Fenotípica de
un carácter atribuible a la Varianza Genotípica.
, donde
|
- Personas no emparentadas y muestreadas en todos los
medios ambientes en que la población se desenvuelve.
- No es una propiedad fija del carácter. Depende de la
población analizada.
Utilidad de los gemelos
- Las diferencias entre gemelos MZ son ambientales
---> VE
- Las diferencias entre gemelos DZ son genéticas y
ambientales ----> VG + VE
Dificultades
- ¿La VMZ es una buena estima de la VE ?
--- Uniformidad ambiental en los gemelos MZ.
- ¿La VDZ es una buena estima de la VF ?
--- Similitudes genéticas entre hermanos.
- ¿El componente VE de los MZ es igual al
componente VE de los DZ? --- El ambiente de los MZ es más
uniforme que el de los DZ.
La
heredabilidad obtenida a través del estudio de los gemelos solo nos da una
medida ORIENTATIVA de la contribución de la varianza genotípica a la
fenotípica.
|
Cálculo
- Caracteres complejos de variación continua :
- A través de las varianzas (=Desviaciones cuadráticas
promedio respecto de la media) .
- A través de las "correlaciones intraclase"
(Ver hojas de problemas para cálculo detallado).
- Caracteres complejos de variación discreta o
umbrálicos:
- A través de las tasas de concordancia.
TASA DE CONCORDANCIA: proporción de parejas (en %) de gemelos en que ambos
presentan el carácter (concordantes) respecto del total de parejas.
